Hücre Duvarı;
Hücreye şeklini veren, onu fiziksel ve kimyasal etkilerden koruyan oldukça sert bir yapıdır. Bakterilerin hücre duvarı ince ve esnektir. İç basınç veya turgor, ozmotik olarak ayarlanmaktadır. Hücre zarından çok sayıda tuzlar ve alçak moleküllü maddeler geçebilmektedir. Çepersiz bir bakteri hücresi deri kaplamasız, şişirilmiş bir topa benzer ve her an patlayabilir. Çeper varlığı diferansiyel boyama, plasmoliz, elektron mikroskopisi teknikleriyle ortaya konmuştur. Hücre duvarı elektron mikroskobu incelemelerinde yassı, buruşuk, sitoplazmik yapıların çıktığı bir parçalanma yeri bulunan kılıf görünümündedir. Yüzeyi kaygan, düz, parlak ve sınırları hücre şeklininki gibidir. Hücre duvarı salgıların dışarı atılmasını, bazı besin maddelerinin içeri alınmasını engellemeyen yarı geçirgen bir yapı olup bakterinin kuru ağırlığının %20’sini teşkil eder. Bakteri hücre yapısıyla ilgili ilk ayırım Koch’un bir asistanı olan Danimarkalı bakteriyolog Christian GRAM (1884) tarafından ortaya konmuştur. Bu araştırıcı fiske edilmiş bakteri hücrelerini kristal violet ile boyadıktan sonra Lugol çözeltisi ile muamele etmiş, daha sonra etanol ile yıkama işlemi sonucu bazı bakterilerin boyayı koruduğu bazılarının ise kaybettiklerini fark etmiştir. Boyayı kaybeden hücreler ikinci boya (safranin) uygulaması ile kırmızıya boyanmıştır. Olayın nedenini araştırmak için bazı denemeler yapan araştırıcı boyanmış gram pozitif bakterilerin hücre çeperleri parçalandığında protoplastın boyalı kaldığı, fakat alkol muamelesiyle boyayı saldığını enzimatik yolla çeperi uzaklaştırılmış gram pozitif bakterilerin bu özelliklerini kaybettiklerini gözlemlemiştir. Deneylerinden boyama sonucu görülen yapının sitoplâzma olduğu; alkolde dekolorizasyonun çeperin özelliği olduğu sonucunu çıkarmıştır. Gram negatif ve gram pozitif bakterilerin hücre çeperleri farklılık göstermektedir. Bakterilerde klasik olarak gram negatif ve gram pozitif iki büyük kategoride yüzey (çeper) yapısı belirtilmekteyse de günümüzde dört tip yüzey (çeper) yapısı söz konusudur. (1) Çepersizler (Mycoplasmas, Thermoplasmas), (2) gram pozitif yüzey yapısı, (3) gram negatif yüzey yapısı, (4) Archaeobacterial yüzey tipi.
Gram pozitif hücre çeperi; Elektron mikroskobu gözlemlerinde 30–80 nm kalınlıkta homojen bir tabakadan ibaret olduğu belirlenmiştir. Başlıca bileşik (çeper kuru ağırlığının %30’dan fazlası) murein (peptidoglikan), polisakkarit veya teikoik asit (veya ikisi birlikte) veyahut teikuronik asittir. Asit fast olanlar hariç lipit bulunmaz. Asit fast olanlarda (örneğin Nocardia, Mycobacterium, Corynebacterium) lipit, özellikle mikolik asit bulunur. Yüksek molekül ağırlıklı bu maddenin yapısındaki farklılıklar grupların ayırt edilmesinde kullanılmaktadır. Hücre duvarı yapısında protein, polisakkarit ve lipit azdır. Bunlar murein ağını dıştan mozaik şeklinde kaplar. Murein gram pozitiflerde çok tabakalıdır.
Gram negatif hücre çeperi; Gram negatif hücrelerde çeper üç tabakalıdır. İnce bir murein tabakası (kuru ağırlığının %10’u civarında) dışında protein, fosfolipit ve lipopolisakkaritden oluşmuş tabakalar bulunur. Bu tabaka bazı bakterilerde (Pseudomonas sp) murein tabakasından ayrı, bazılarında ise (Escherichia coli) sıkı sıkıya bağlantılıdır. Gram negatif bakterilerde hücre çeperindeki lipopolisakkarit yapı insan ve hayvanlara karşı zehirli olup hücrenin ayrılmaz bir yapısı olması sebebiyle endotoksin adını alır. Lipopolisakkarit yapısı genelde bütün gram negatif bakterilerde benzer ise de polisakkaritteki şekerlerin tipi ve düzenlemesi türden türe değişir. Gram negatif çeperde teikoik asit bulunmaz.
Archaeobacterial hücre çeperi; Archaeobacteria’nın hücre duvarı gram pozitif veya gram negatif olabilir. Fakat D-aminoasitler ve muramik asit gibi peptidoglikan belirteci olan asitleri içerdiği gösterilememiştir. Ekstrem halofilik Archaeobacter olan Halococcus türlerinin hücre duvarı sülfatlanmış polisakkarittir. Yapıda glikoz, mannoz, galaktoz bulunur, üronik asit ve asetat bol miktardadır ve çoğu şekerler sülfatlanmıştır.
Lizozim enzimi ile hücre duvarı muamele edildiğinde n-asetil glikoz amin ile n-asetil muramik asit arasındaki bağ hidrolize olur. Hücre duvarı parçalara ayrılır ve sonuçta serbest protoplast elde edilir. Gram negatif bakterilerde murein tabakası dışında bir tabaka daha bulunduğu için aynı uygulama ile sferoplast denilen yapı (lipoprotein ve lipopolisakkarit tabaka ile örtülü protoplast) elde edilir.